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ANTECEDENTES AL NEODARWINISMO.

Auguste Weismann El redescubrimiento en 1900 de las leyes de Mendel de la herencia, de las mutaciones y el descarte de la herencia de los caracteres adquiridos gracias a los experimentos de Weismann , son básicos para entender el desarrollo posterior de la teoría de la evolución.

El biólogo alemán Auguste Weismann (1834-1914) era un buen microscopista, pero hacia 1885 comenzó a perder la vista y se concentró en aspectos teóricos de la herencia. Era de los que ya se centraban por aquella época en la estructura interna y funcionamiento de las células. Así, se convenció de que la base material de la herencia se hallaba en los cromosomas. Durante la fecundación, las instrucciones hereditarias de los progenitores se mezclan entre sí al unirse óvulo y espermatozoide. Weismann creía que esta combinación de instrucciones hereditarias determinaba la estructura del cuerpo.

También propuso una teoría nueva que postulaba la continuidad del "plasma germinal" (los gametos), que se desarrollaban y transmitían el código genético de una generación a otra con independencia de los cambios en el resto del cuerpo. Es decir, que los gametos son sólo un vehículo para la transmisión de la línea germinal.

Esta teoría fue, obviamente, un duro golpe para los seguidores de Lamarck. Si había una barrera entre las células sexuales y el resto del cuerpo, era imposible que las características adquiridas durante la vida de incorporaran al código de la línea germinal.

Para demostralo, realizó un famoso experimento en el que cortó la cola a un grupo de ratones, y siguió su descendencia durante 22 generaciones sin encontrar ninguno que naciera sin ella. Ejemplos como estos sobran en la vida diaria, por ejemplo, la circuncisión o la descendencia de los mutilados.

En el cuadro siguiente, se reflejan las principales características del pensamiento de Lamarck, Darwin y Weismann.

LAMARCK DARWIN WEISMANN
la necesidad o el deseo cambian el genotipo uso o desuso provocan cambios en el fenotipo y luego en genotipo genotipo no afectado por cambios en fenotipo
genotipo cambiado heredado por descendientes genotipo cambiado y heredado por descendientes cambio aleatorios en el genotipo
cambia el fenotipo de la descendencia cambia el fenotipo de la descendencia cambia el fenotipo de la descendencia

Hugo DeVriesKarl Pearson De Vries propone una nueva teoría, conocida como mutacionismo o mendelismo , que elimina la selección natural como fuente de evolución . De acuerdo con él y con otros genéticos, como William Bateson , hay dos tipos de variaciones en los organismos: un tipo consiste en la variación ordinaria observada entre los individuos de una especie, que no tiene consecuencias en la evolución porque no puede llegar a traspasar los límites de la especie, incluso bajo condiciones de la más fuerte y continua selección; otro, tipo que consiste en las variaciones que surgen por mutación genética y que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar lugar a diferentes especies: "Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una especie preexistente sin ninguna preparación visible y sin transición".

El mutacionismo fue rebatido por mucho naturalistas de la época y por los llamados biómetras , encabezados por el matemático Karl Pearson . Según ellos, la selección natural es la principal causa de la evolución, a través de los efectos acumulativos de variaciones pequeñas y continuas, tales como las que se observan entre individuos normales . Estas variaciones se denominan métricas o cuantitativas, para distinguirlas de las cualitativas, que son las que diferencian, por ejemplo, las diferentes razas de perros.

Esta polémica fue muy agria y perduró las dos primeras décadas del siglo XX. Los mutacionistas argüían que la herencia de las variaciones cuantitativas era necesariamente mezclada y que por ello ni tales mutaciones ni la selección natural que actúa sobre ellas podrían tener un papel importante en la evolución, debido al efecto, que ya Darwin había conocido como problemático, de dilución de las variaciones ventajosas de una generación a otra.

 
El origen de la variabilidad

Los biómetras decían que las mutaciones observadas por De Vries y, en general, las variaciones cualitativas que obedecen a las leyes mendelianas, son anormalidades que no contribuyen a mejorar la adaptación al medio, sino que son eliminadas por selección. La evolución depende, por tanto, de la selección natural, actuando en las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos. El propio Darwin había presentado varios ejemplos de modificaciones drásticas (pérdida de cabello, ausencia de cuernos, mayor número de dientes, enanismo, todas ellas algún tipo de mutación), pero sin considerarlos esenciales para la evolución. Su teoría de cambio evolutivo la basaba en pequeñas diferencias hereditarias entre individuos y la selección. Hoy sabemos que las mutaciones son de muchos tipos, raras y, la mayoría, letales, si sólo en elcaso de dar lugar a poliploidismos se llegan a originar especies nuevas.

Thomas H. MorganThomas Hunt Morgan, a partir de 1910, que se había propuesto demostrar la "presunta falsedad" de las leyes de la herencia de Mendel, demostraron que existían mutaciones de todos los tamaños con Drosophila melanogaster, y que, efectivamente, son muy raras y generalmente letales. Además, casi todas son indetectables a simple vista y hay que recurrir a métodos más o menos sutiles, como el hecho de que algunas sean capaces de vivir en medio muy salinos. Por supuesto, que Morgan no demostroó la falsedad de las leyes de Mendel, pero sí que descubrió el entrecruzamiento cromosómico, fenómenos que es otra fuente de variabilidad, abriendo el camino para que él mismo demostrase que los genes se sitúan en los cromosomas. Pero aquí vale la expresión "eso es otra historia".

Además, las que portaban mutaciones no letales seguían siendo miembros del mismo genoma poblacional, es decir, que seguían reproduciéndose como tales Drosophila. Estas pequeñas mutaciones, o variaciones, son las que precisa la selección natural para actuar sobre ellas. De este modo, quedaban rebatidas las ideas de Johannsen y De Vries.

Ronald Fisher Finalmente, como era de esperar, la polémica se resolvió en las décadas de los veinte y treinta, cuando se demostró que los caracteres cualitativos también dependen de la herencia mendeliana, pero de modo que un carácter viene dado por el efecto de varios genes. Varios genéticos pasaron entonces a demostrar matemáticamente que la selección natural, actuando de forma acumulativa sobre pequeñas variaciones, puede producir cambios importantes. Entre estos genéticos figuran Ronald A. Fisher y J.B.S. Haldane en el Reino Unido, y Sewall Wright en Estados Unidos. Sus trabajos contribuyeron al rechazo del mutacionismo y brindaron una estructura teórica para la integración de la genética con la teoría de Darwin sobre la selección natural.

LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN

Podrían verse numerosos precedentes que dieron lugar a la actual síntesis en la teoría evolutiva.

Por ejemplo, durante el período en que la genética de laboratorio y de jardín botánico hacían enormes progresos y contribuían a desarrollar los modelos estadístico-matemáticos de las dinámicas genéticas de poblaciones, numerosos investigadores se preocuparon de estudiar casos concretos de problemática genética. Por ejemplo, Reginald C. Punnet estudiaba el polimorfismo mimético de las mariposas (1915) y encontró que su herencia se adecuaba a las leyes de Mendel. Fue uno de los primeros mendelianos y estudió la selección en poblaciones naturales. Punnet asumía que toda lavariación era mendeliana, y se preguntaba cuántas generaciones serían necesarias para unpequeño cambio en la efectividad de un mimetismo de la mariposa con otro organismo parq que la mejor imitaci´´on se convirtiera en una proporción importante en la población; el cálculo demostró que el proceso podía ser bastante rápido. Sin embargo, la profundización en este tipo de estudios requería técnicas estadísticas complejas, aún sin desarrollar.
Goldschmidt trabajó, a lo largo de varios años desde 1921, con la genétcia de la distribución geográfica de una especie concreta de mariposas. Y así, numerosos estudios de este tipo.

Estos trabajos taxonómicos tenían como objeto las estructuras intraespecíficas. Desgraciadamente, el mundo científico tardó en darse cuenta de que el primer intento de solucionar los problemas de evolución con ayuda de la genética, debería comenzar por el análisis de las subespecies. Estas, según Darwin, son las que están a medio camino de separarse de su especie original y de dar lugar a una nueva. Así, a finales de los años 20, ya aparecieron varios estudios sobre esta cuestión, el más famoso de los cuales es el publicado por W. Meise (1928) acerca de las cornejas negras y cenicientas.

Ya en la década de los 40 se produjo la gran explosión en publicaciones sobre evolución: "La sistemática y el origen de las especies" de E. Mayr (1942), una gran síntesis de genética, taxonomía, ecología y biogeografía, "Evolución: la nueva síntesis", de J. S. Huxley, y un largo etcétera que se prolongó más allá de la segunda guerra mundial.

La teoría sintética de la evolución actual se apoya en la teoría darwinista de la selección, en los conocimientos de la genética y del tratamiento matemático de la dinámica de poblaciones.

En 1908, Hardy y Weimberg (puedes adelantarte y ver la página sobre genética de poblaciones) habían demostrado que una población mendeliana no influida por factores evolutivos se haya en equilibrio, y que la frecuencia de las variantes génicas en la sucesión generacional permanece constante.

Chetverikov, en 1926, había propuesto que toda población natural es heterogénea, que almacena heterogeneidad a causa de las mutaciones y que dicha heterogeneidad es la base del proceso evolutivo.

Por métodos estadísticos, Fisher (1918) y Wright (1921), habían empezado a estudiar procesos típicos en poblaciones. Tales estudios llevaron más adelante al análisis de factores como selección, difusión, aislamiento y pérdida genética en sus efectos sobre las poblaciones.

En el año 1937 apareció la obra de Th. Dobzhansky "Genetics and the origin of species". Desde "El Origen..." de Darwin no había habido publicación que impulsara de tal modo los estudios sobre evolución.

Los elementos confluyentes fueron los resultados de una investigación genética realizada sobre todo en laboratorios, viveros y huertos, además de las informaciones de la genética de poblaciones, y observaciones de campo y datos sistemáticos de taxonomía. El libro de Dobzhansky eliminó los prejuicios de muchos biólogos contra un mecanismo de mutaciones casuales y de selección sometida a una criba negativa, ya que hay que tener presente que en la época el lamarckismo estaba aún muy extendido.

Diría Dobzhansky en 1965: "Nunca hasta entonces había ocurrido en biología que una teoría se dedujese de una única premisa fundamental, la ley de la segregación de Mendel". Este entusiasmo, sin embargo, no estaba muy difundido entre el resto de los biólogos.

La labor de Dobzhansky se puede resumir en los siguientes puntos:

  1. Trazó un diseño coherente de los procesos elementales de la evolución.
  2. Desarrolló el concepto biológico de especie y explicó la esencia de la especiación.
  3. Reunificó las orientaciones del darwinismo clásico y la genética experimental.
  4. Cribó con los criterios de la teoría deductiva un amplio material empírico de descubrimientos taxonómicos, ecológicos y biogeográficos.

El resultado fue la comprensión y la síntesis del material acumulado en distintas disciplinas biológicas.

El término síntesis evolutiva designa un consenso erigido sobre dos conclusiones: la evolución gradual de las especies se puede explicar mediante la aparición de pequeños cambios aleatorios (mutaciones) y su ulterior criba por la selección natural; además, todos los fenómenos evolutivos, incluidos la macroevolución y la especiación (proceso de aparición de nuevas especies) admiten una explicación a partir de estos mismos mecanismos genéticos.

Hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una población.

La teoría biológica de la evolución ve en las poblaciones y en las especies las unidades básicas de la evolución. El cambio evolutivo se realiza mediante mutaciones genéticas, cambios en la estructura y número de los cromosomas, mutaciones de los portadores extranucleares de la herencia, recombinación, selección, aislamiento, hibridación y alteraciones casuales de las frecuencias génicas en poblaciones pequeñas o por fluctuaciones del tamaño de la población.

En toda población o especie de organismos de reproducción sexual existe un acervo génico de variantes hereditarias. Cada individuo recibe su equipamiento genético de él y contribuye, con su descendencia, al mantenimiento del mismo. Las nuevas mutaciones son una fuente de reserva de variabilidad del acervo genético.

En la población panmíctica (de reproducción aleatoria) se da una multiplicidad de recombinaciones. La selección favorece ciertas combinaciones de genes e inhibe otras. La selección dirige la evolución, pero no a manera de una criba que impide las mutaciones inapropiadas, sino escogiendo las combinaciones adaptativas nuevas del acervo de variabilidad, constituida a lo largo de muchas generaciones por la acción simultánea de mutaciones, recombinación y selección.

Tras establecerse esta nueva gran sínteis de genética, genética de poblaciones, taxonomía, biogeografía y ecología, se planteó la cuestión de si los procesos filogenéticos más importantes, el progreso evolutivo, la formación de nuevas especies y de taxones superiores y la organización armónica de estructuras morfológicamente complejas quedaban suficientemente explicadas por esta teoría o si se requerían otras fuerzas, al menos complementarias. Dicho de otro modo: ¿son suficientes los tres mecanismos (mutación, selección y aislamiento)propuestos por la teoría sintética de la evolución, para explicar cualquier fenómeno evolutivo, o, por el contrario, hay que proponer otros posibles mecanismo?

Actualmente, las investigaciones evolucionistas se desarrollan principalmente en dos direcciones: por una parte (biología evolucionista especial) se trata de explicar la filogénesis y el parentesco de grupos de especies más o menos grandes, y por otra (biología evolucionista general), el ulterior desarrollo de la teoría de la evolución, de las fuerzas activas, de la interacción de los factores y de las leyes que gobiernan los procesos de microevolución y macroevolución.

La síntesis abarca hoy día la teoría del gen, la teorìa cromosómica, la mutación, el mendelismo, la selección, la especiación, la ecología y la evolución molecular.

 

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