Está claro que un gen es responsable de tal o cual característica en un cierto organismo. Pero, ¿cómo se pueden explicar casos como el siguiente?
La mostaza silvestre, al desarrollarse en un terreno fértil produce unas hermosas y abundantes hojas y llega a medir hasta un metro de altura.. La misma planta, al crecer en terrenos pedregosos o arenosos se muestra como una planta diminuta, de unos pocos centímetros, aunque sigue floreciendo y dando sus frutos.
¿Qué ha sido, entonces, de la herencia? Estas diferencias en el desarrollo, y existen cientos de ejemplos más, no pueden deberse sólo a la herencia. Se trata de cambios que surgen por la influencia de medio ambiente.

El genetista y botánico danés Wilhelm Johannsen (1857 - 1927) (que introduciría el término "gene" en 1909), poco después del redescubrimiento de las leyes de Mendel, llevó a cabo un experimento con habas, obteniendo unos resultados que contribuyeron a esclarecer el origen de esta "modificabilidad".

Johannsen sembró cierta cantidad de habas de la misma especie y genotipo, todas procedentes de plantas con una longitud de 15'5 mm. La cosecha no fue uniforme en absoluto: aunque la mayoría de las semillas tenían una longitud de 15'5 cm, había muchas con 14'5 y 16'5 mm, y también las había más pequeñas o más grandes. Las más pequeñas medían 11'5 mm y las más grandes 19'5 mm, si bien eran casos aislados.
En general, se daba una curva de frecuencias similar a la "campana" de Gauss, cuya característica principal es que el número de desviaciones es cada vez menor cuanto más se alejan de la media.

¿Cómo puede un patrimonio genético idéntico producir tal dispersión? La explicación de Johannsen nos dice que si bien el patrimonio genético de las semillas es el mismo, no es idéntico el ambiente en que se desarrollan cada una de ellas. Incluso en la misma parcela se pueden dar diferentes condiciones: una semilla puede caer sobre una piedra o junto a ellas y tener dificultad para germinar, unas caen en trozos de terreno especialmente abonados y otras no; en unas zonas da más el viento que en otras; ...
En general, la planta suele estar influenciada por igual número de factores positivos y negativos. Es cierto que algunas plantas se ven favorecidas y otras "oprimidas", pero es muy bajo el número de ellas que sólo crecen en condiciones positivas o sólo en condiciones negativas; serían aquellas que alcanzan los 19'5 mm de longitud y las que sólo llegan a 11'5 mm.
Johanssen llevó aún más lejos su experimento. Seleccionó las semillas que habían superado los 19 mm y las plantó en otro terreno. Lo mismo hizo con las que no llegaban a los 12 mm. Sorprendido, observó que la nueva cosecha volvió a ser de semillas de 15'5 mm, y los ejemplares enanos volvieron a ser tan escasos como los gigantes.
Para asegurarse, Johannsen repitió el experimento muchas veces, obteniendo siempre el mismo resultado.

Hoy vemos elemental este resultado: si plantaba semillas con el mismo patrimonio genético, lo evidente es que suceda lo que sucedió, a menos que se produzcan mutaciones. Pero, entonces, ¿qué es lo que heredan las plantas en relación con el tamaño?¿Sus dimensiones están determinadas o no por la herencia genética?

En este tipo de caracteres, en los que se exprese una gradación de un carácter entre dos límites, se habla de variación continua, frente a la variación discontinua, como puede ser el caso de colores de flor, donde el carácter sólo toma valores determinados dentro de un intervalo, por ejemplo, rojo y blanco.

Johannsen no llegó a conseguir plantas de línea pura que sólo dieran semillas gigantes o enanas por más que lo intentó. Así, pudo demostrar que cuando se consigue una pureza genética (líneas puras, homocigóticas), la variabilidad depende única y exclusivamente de los factores ambientales, y en tal caso las variaciones de carácter en la descendencia se mantendrán uniformes de generación en generación y la selección será ya ineficaz. Este hecho pone de relieve la importancia de las mutaciones en el proceso evolutivo.

La curva siguiente nos muestra la distribución de los tamaños de las semillas producidas por las plantas que se han desarrollado en una parcela bien estercolada. La curva se desplaza hacia la derecha y el tamaño medio aumenta considerablemente, aunque sin traspasar los límites generales.

Es importante comprender que el patrimonio genético impone unos límites, pero que el medio ambiente puede ejercer una mejor o peor influencia en el desarrollo de los caracteres. Se puede resumir esta relación mediante la ecuación:

El margen que permite el genorçtipo en el desarrollo de un carácter se denomina norma de reacción y es lo que determina las posibles maneras en que un individuo puede reaccionar ante las diferentes circunstancias ambientales en función de su genotipo. Así, lo que se hereda es, estrictamente, la norma de reacción, por ejemplo, la posibilidad de producir semillas de una longitud entre 11'5 y 19'5 mm.

En su momento, la conclusión de Johannsen de que las variaciones "fluctuante" no son hereditarias, sino que están condicionadas por factores externos, fue entendido como una contradicción con las ideas de Darwin, ya que este explicaba la evolución por los efectos de la selección con la variabilidad de los individuos de una población, y estos experimentos "demostraban" que, tras numerosas generaciones, la composición genética de la población era idéntica a la original.

Como hemos visto en la página anterior, dedicada al nacimiento del Neodarwinismo, el mendelismo se situó en el lado opuesto del darwinismo. Hubo discusiones entre De Vries, Johannsen, Bateson y otros experimentadores por una parte, y los darwinistas, por otro, cuyos trabajos eran mayormente descriptivos y que eran casi siempre incapaces de comprender los resultados experimentales.

Los tipos de alubia con los que trabajo Johannsen eran autógamos (resultantes de autofecundaciones muy repetidas) y de especies genéticamente empobrecidaas por una selección artificial de décadas. Esto explica los resultados. Johannsen probó únicamente que la selección no influye en las líneas puras, es decir, en la descendencia de una planta autógama, homocigótica respecto del carácter observado. Esta cuestión no contradice la teoría darwinista.

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